生物化学沉积

微生物与海洋全球变化

驱动远洋生物地球化学循环的原核和真核微生物目前正面临一系列前所未有的人为造成的综合性变化。

几乎所有对海洋微生物生理有重要控制的因素都在不断变化，包括海水 $pH$ 值、 $\it{p}_{CO_2}$ (二氧化碳分压)、温度、氧化还原化学、辐照度和养分可用性。

本文阐述了海洋碳氮循环中起关键作用的微生物如何对地球这个最大的生态系统里相应的变化做出反应。

一些（功能群体）官能团，如固氮蓝藻和反硝化菌可能是这些变化的受益者，而其他的如钙化菌和硝化菌可能会受到负面影响。其他群体，如异养细菌，可能对不断变化的条件有相对的适应性。

因而，海洋微生物学家面临的挑战将是：如何预测海洋微生物对复杂的多变量相互作用的不同的反应？如何通过改变生物地理学、群落结构和适应性进化，并最终通过海洋碳和氮循环的大规模改变来实现。

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人类干预对全球碳循环的最直接可量化的生态系统影响是海洋酸化。化石燃料燃烧释放到大气中的二氧化碳 $(CO_2)$ 有多达三分之一进入了海洋表层。

在那里，它扰乱了“海水碳酸盐缓冲系统”的化学平衡，降低了 $pH$ 值。到本世纪末，表层海洋中的质子浓度将是工业化前海洋的两倍左右，这可能对海洋化学和生物学产生重大影响。

当前海洋 $(a)$ 与未来海洋 $(b)$ ，大约在 2100 年。在这段时间内发生的将对海洋微生物学产生重要影响的变化包括大气 $CO_2$ 吸收增加和海洋中伴随的减少酸碱度；海洋表面变暖；表面混合层变浅，导致深度积分曝光增加；

密度驱动的分层加剧，导致硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐等营养物质的垂直通量降低；表层混合层和下伏深海中海水氧浓度的降低。

海洋碳循环与海洋全球变化

当前碳循环 (a) 与未来碳循环 (b) 。正文中考虑并导致溶解无机碳 (DIC) 吸收的微生物驱动过程用蓝色箭头表示，释放 $CO_2$ 的过程用绿色表示；文中没有明确详细说明的过程用灰色箭头表示。

与当前相比，未来海洋碳循环的预计变化包括从大气中吸收更多的二氧化碳进入海水 DIC 缓冲系统，以及微生物光合二氧化碳固定和 $HCO_3^−$ 结合到碳酸钙壳中的减少。这些变化的最终结果可能是未来有机和无机碳的垂直出口通量减少、流入海洋食物网的有机碳减少、细菌生产和生物量水平降低以及微生物通过呼吸或作为钙化的副产物。

与温度、光、营养物 ​​ 和紫外线辐射的相互作用也可以调节海洋酸化对钙化的影响。尽管许多实验已经解决了这些复杂的多变量相互作用，但由于它们使用了来自不同地区的许多不同的颗石藻菌株，因此对其结果的解释很复杂。

全球变化变量（如 $CO_2$ 、温度和光）的不同组合也会导致“实验性元空间”不易比较，正如来自六项已发表的颗石藻生长实验的数据所证明的那样，就目前的 $CO_2$ 水平而言，许多（但不是全部）球石藻中的碳固定不饱和。因此，海洋酸化可以抑制钙化，同时刺激光合作用和生长。

所使用的实验处理的差异导致每项研究相对于这三个关键变量占据不同的实验元空间，从而使结果的直接比较可能存在问题。 $\it{p}_{CO_2}$ ：二氧化碳分压。

与酸化一样，变暖的最终结果可能是产生较少钙化的细胞，从而减少下沉有机碳的压载。

不断变化的海洋中的海洋氮循环

氮是世界上大部分海洋中光合自养生物的限制性营养物质。完整的氮生物地球化学循环发生在海水中，尽管与海洋沉积物、大气和大陆也有主要的交换。大气中的氮 ( $N_2$ ) 被浮游固氮菌降低到铵态氮和有机氮的水平。

这个过程主要由浮游蓝藻进行，尽管异养细菌做出了实质性但量化不佳的贡献。这种固定的氮要么被其他微生物同化，要么被好氧、化学自养硝化细菌和古细菌氧化，首先生成亚硝酸盐 ( $NO_2^-$ )，然后生成硝酸盐 ( $NO_3^-$ ) 。

异化反硝化的多个还原步骤发生在几个大型水体“最低氧区”（OMZ）和缺氧海洋沉积物中，在厌氧氨氧化中，化能自养浮游菌将亚硝酸盐还原与氨氧化结合，最终产物为 $N_2$ 。

a，当前的氮循环: b，未来的氮循环。潜在的变化将包括 $N_2$ 固定（红色箭头）、反硝化（紫色箭头）和厌氧氨氧化（黑色箭头）的增加，以及硝化作用的减少（橙色箭头）。

氮的主要形式的氧化态范围从 $+5 (NO_3^-)$ 到 $+3 (NO_2^-)$ 、$0 (N_2)$ 和 $-3$ ( $NHj/NH_4^+$ 、颗粒有机氮 ( $PON$ ) 和溶解有机氮 ( $DON$ ) )。相对于当今的海洋，微生物硝化、反硝化、厌氧氨氧化和固氮的这些变化的未来净趋势可能会导致从硝酸盐和亚硝酸盐转向减少氮种类。

对海洋全球变化的生物反应

气候变化和海洋酸化对碳和氮海洋循环最终将取决于海洋微生物群落的生物反应。全球元素周期的这些动态生命成分能够以各种方式积极调节它们对全球变化的反应。

在这里，我们解决了当前海洋微生物群落如何通过以下三种生物反应中的一种或多种来适应不断变化的海洋：群落结构变化、生物地理范围变化和适应性进化。

图中显示了由物种 1（黄色圆圈）、物种 2（紫色纺锤体）和物种 3（绿色三角形）组成的假设热带大西洋浮游植物组合对未来海面变暖和由于分层增强而减少的营养供应做出反应的三种潜在方式。

a，模型群落中三种物种的当前分布和丰度。

b，群落组成转移，物种 1 在变化的条件下具有内在的相对适应性优势，因此胜过物种 2 和 3。

c，生物地理范围转移，其中随着逐渐变暖，所有三个物种都将其范围扩展到更高的纬度。在此处所示的情景中，物种 1 和 3 由于超过其最大耐受极限的变暖而被排除在其以前的热带范围之外，而具有较高热最大值的物种 2 继续在低纬度热带地区繁衍生息。

d，适应性进化，因为较低的养分可用性选择物种 1 和 3 中较小细胞尺寸的进化。在这种情况下，物种 2 无法通过减小细胞尺寸来适应，因此被其他两个进化的物种所超越在改变的条件下更有利的表型。这三种类型的生物反应并不相互排斥，因此可能会同时发生不止一种。

此外，在真实的海洋中，更复杂的微生物网络的反应也会受到许多其他相互作用的生物和非生物因素的影响。

未来微生物介导的海洋生物地球化学循环

根据我们对海洋微生物和全球变化不断增长的知识，可以对未来的生物地球化学趋势做出最佳估计。

对于海洋 碳循环 ，进入表层海洋的人为 $CO_2$ 将继续膨胀溶解的无机碳库，逐渐降低海洋 $pH$ 值似乎是不可避免的。当前证据的优势表明，这种酸化过程将直接抑制大多数球石藻的钙化，从而减少下沉的碳酸钙出口通量，并顺便将钙化作为 $CO_2$ 源项降至最低。

一些研究表明，较高的海水 $CO_2$ 浓度和/或变暖可能有利于特定微生物光合自养生物的光合作用，但我们认为，总体而言，任何此类刺激作用都可能被强化分层和伴随的营养限制的负面影响所抵消。结果可能是生物碳固定净减少，从而限制有机碳的供应，以减少出口通量、异养细菌和海洋食物网。

海洋生物碳循环的缩小可能会导致未来海洋生产力降低，吸收和储存化石燃料二氧化碳的进一步输入的能力降低，可收获的生物资源供应减少。

对于 氮循环 ，海洋酸化对氨氧化的抑制作用，再加上脱氧海水体积扩大中更高的反硝化和厌氧氨氧化速率，可能会导致全球氧化氮物种硝酸盐和亚硝酸盐的库存减少。

由于强化分层对垂直补给造成物理障碍，地表水中的硝酸盐浓度也将大幅降低。净趋势将是未来海洋氮循环向减少物种的转变，例如铵和溶解和颗粒有机氮。

如果增加的 $CO_2$ 和变暖促进了 $N_2$ 固定剂向减少的氮库中的更多输入，则这一结论正确，但是，该结论必须受到铁和磷限制（或共同限制）的可能性的影响。 $N_2$ 固定剂可能最终会限制这些刺激效应的大小。

尽管有这些基于我们目前知识的新兴预测，但很明显，要准确预测未来海洋中微生物介导的氮和碳循环变化的形状，需要从仍然缺乏许多关键部分的谜题中组装出一幅连贯的图画。特别是，对于任何单一微生物，很少能很好地理解所有许多全球变化驱动因素之间的相互作用，更不用说不同的微生物网络和它们所嵌入的整个生态系统。

最后，生物反应的性质，如生物地理和群落组成的变化，以及适应性进化的潜在作用，在很大程度上仍然是个谜，需要进一步探索才能自信地预测瞬息万变的未来海洋中的海洋微生物及其相关生物地球化学循环的前景。

微生物与气候变化

在我们现在生活的人类世，气候变化正在影响地球上的大多数生命。微生物支持所有高等营养生命形式的存在。

要了解地球上的人类和其他生命形式（包括我们尚未发现的生命形式）如何抵御人为气候变化，必须结合微生物“看不见的多数”的知识。

我们不仅要了解微生物如何影响气候变化（包括温室气体的产生和消耗），还要了解它们将如何受到气候变化和其他人类活动的影响。

本共识声明记录了微生物在气候变化生物学中的核心作用和全球重要性。它还让人类注意到气候变化的影响将在很大程度上取决于微生物的反应，这对于实现环境可持续的未来至关重要。

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海洋生物群落

海洋生物群落覆盖地球表面的约 70%，范围从沿海河口、红树林和珊瑚礁到公海。光养微生物使用水柱顶部 200 米的太阳能，而较深区域的海洋生物使用有机和无机化学物质作为能量。除了阳光之外，其他能量形式的可用性和水温（从冰覆盖的海洋中大约 -2 °C 到热液喷口中的超过 100 °C）影响海洋群落的组成。

温度升高不仅会影响生物过程，还会降低水密度，从而降低分层和循环，从而影响生物体的扩散和养分运输。降水、盐度和风也会影响分层、混合和环流。来自空气、河流和河口流动的养分输入也会影响微生物群落的组成和功能，而气候变化会影响所有这些物理因素。

在海洋环境中，微生物初级生产对 $CO_2$ 封存有很大贡献。海洋微生物还回收营养物质以用于海洋食物网，并在此过程中将二氧化碳释放到大气中。在广泛的陆地环境中，微生物是有机物的主要分解者，在土壤中释放养分以促进植物生长，并将 $CO_2$ 和 $CH_4$ 释放到大气中。微生物生物质和其他有机物质（植物和动物的残余物）经过数百万年转化为化石燃料。相比之下，燃烧化石燃料会在一小部分时间内释放温室气体。结果，碳循环极度失衡，只要化石燃料继续燃烧，大气中的二氧化碳含量就会继续上升。人类活动的诸多影响，包括农业、工业、交通、人口增长和人类消费，再加上当地的环境因素，包括土壤类型和光照，极大地影响了微生物与其他微生物、植物和动物相互作用的复杂网络。这些相互作用决定了微生物如何响应和影响气候变化（例如，通过温室气体排放）以及气候变化（例如，更高的二氧化碳水平、变暖和降水变化）反过来又如何影响微生物的反应。 OMZ，氧气最低区。

微生物与海洋生态系统的总体相关性可以从它们的数量和水柱以及地下生物量中看出：细胞总数超过 $10^{29}$ 和海洋生物学普查估计 90%的海洋生物量是微生物。除了大量生物外，海洋微生物还具有关键的生态系统功能。

通过固定碳和氮以及再矿化有机物，海洋微生物构成了海洋食物网的基础，从而构成了全球碳和养分循环的基础。颗粒有机物中的固定碳下沉、沉积和掩埋到海洋沉积物中是从大气中隔离 $CO^2$ 的关键长期机制。因此，通过再矿化与埋藏在海底的 $CO^2$ 再生和养分之间的平衡决定了对气候变化的影响。

陆地生物群落

陆地生物量比海洋生物量高约 100 倍，陆地植物占地球总生物量的很大比例。陆生植物约占全球初级净产量的一半。土壤储存了约 2 万亿吨有机碳，这比大气和植被中碳库的总和还多。

陆地环境中的微生物总数约为 $10^{29}$ ，与海洋环境中的总数相似。土壤微生物调节储存在土壤中并释放回大气的有机碳量，并通过提供调节生产力（氮和磷）的常量营养素间接影响植物和土壤中的碳储存。植物为其菌根真菌共生体提供大量碳，在许多生态系统中，菌根真菌负责植物获取大量氮和磷。

植物通过光合作用从大气中去除二氧化碳，并产生有机物质，为陆地生态系统提供燃料。相反，植物的自养呼吸（每年 60 Pg C）和微生物的异养呼吸（每年 60 Pg C）会将 $CO^2$ 释放回大气中。温度影响这些对立过程之间的平衡，从而影响陆地生物圈捕获和储存人为碳排放的能力。预计变暖会加速碳释放到大气中。

森林覆盖了约 30% 的陆地表面，含有约 45% 的陆地碳，占陆地初级生产的约 50%，并隔离了多达 25% 的人为二氧化碳。草原覆盖了约 29% 的陆地表面。非森林、干旱和半干旱地区（47%）对碳预算很重要，对人为气候变化的反应与森林地区不同。湖泊约占非冰川陆地面积的 4%，浅湖排放大量 $CH^4$ ，泥炭（分解的植物凋落物）覆盖约 3% 的陆地表面，由于植物生产力超过分解，完整的泥炭地作为全球碳汇发挥作用，包含约 30% 的全球土壤碳。在永久冻土中，有机质（植物、动物和微生物的残余物）中的碳积累远远超过呼吸损失，创造了最大的陆地碳汇。预计气候变暖 1.5-2 °C（相对于 1850-1900 年的全球平均地表温度）将使永久冻土减少 28-53%（与 1960-1990 年的水平相比），从而为微生物提供大量碳库呼吸作用和温室气体排放。

对顶部 10 cm 土壤和 100 cm 深的整个土壤剖面进行评估，其中包含较旧的碳储量，表明变暖会增加大气中的碳损失。解释不同土壤点之间碳损失的差异将需要更大范围的预测变量（除了土壤有机质含量、温度、降水、pH 值和粘土含量）。然而，全球变暖响应评估的预测表明，变暖下的陆地碳损失正在引起正反馈，这将加速气候变化的速度，特别是在储存大部分全球土壤碳的寒冷和温带土壤中。

农业

根据世界银行（世界银行关于农业用地的数据），近 40% 的陆地环境用于农业。预计这一比例会增加，导致土壤碳、氮和磷等养分循环发生重大变化。此外，这些变化与生物多样性的显着丧失相关，包括微生物。人们越来越关注使用与植物相关和动物相关的微生物来提高农业可持续性并减轻气候变化对粮食生产的影响，但这样做需要更好地了解气候变化将如何影响微生物。

农业实践以特定方式影响微生物群落。土地使用（例如植物类型）和污染源（例如肥料）扰乱了微生物群落的组成和功能，从而改变了碳、氮和磷转化的自然循环。产甲烷菌直接从反刍动物（例如牛、绵羊和山羊）和具有厌氧条件的饱和土壤（例如稻田和人工湿地）中产生大量甲烷。导致微生物多样性减少的人类活动也会降低微生物支持植物生长的能力。

除了与化石燃料相关的人为甲烷生产外，产甲烷菌还会在自然和人工厌氧环境（沉积物、水饱和土壤如稻田、动物胃肠道（特别是反刍动物）、废水设施和沼气设施）中产生甲烷。 $CH^4$ 的主要汇是大气氧化和土壤、沉积物和水中的微生物氧化。近年来（2014-2017 年）大气 $CH^4$ 水平急剧上升，但目前原因尚不清楚，尽管它们涉及产甲烷菌和/或化石燃料工业的排放增加和/或大气 $CH^4$ 氧化减少，从而对控制气候变暖。

水稻养活了全球一半的人口，尽管稻田仅占耕地面积的约 10%，但仍贡献了约 20% 的农业 $CH^4$ 排放量。预计到本世纪末，人为气候变化将使水稻生产中的 $CH^4$ 排放量增加一倍。反刍动物是人为 $CH^4$ 排放的最大单一来源，反刍动物肉类生产的碳足迹是植物性高蛋白食品的 19-48 倍。即使是用非反刍动物（如猪、家禽和鱼）生产的肉类生产的 $CH^4$ 也比高蛋白植物性食品多 3-10 倍。

化石燃料的燃烧和化肥的使用大大增加了氮的环境可用性，扰乱了全球生物地球化学过程并威胁了生态系统的可持续性。农业是强效温室气体 $N_2O$ 的最大排放源， $N_2O$ 是由微生物氧化和氮还原释放的。根瘤菌（根瘤中）和其他土壤微生物中的 $N_2O$ 还原酶也可以将 $N_2O$ 转化为 $N_2$（不是温室气体）。气候变化扰乱了微生物氮转化（分解、矿化、硝化、反硝化和固定）和释放 $N_2O$ 的速度。迫切需要了解气候变化和其他人类活动对氮化合物微生物转化的影响。

作物种植的范围从粗放管理（劳动力、化肥和资本的小投入）到集约化管理（大投入）。气温升高和干旱严重影响作物的种植能力。基于真菌的土壤食物网在广泛管理的农业（例如草原）中很常见，并且比基于细菌的食物网更能适应干旱，后者在集约化系统（例如小麦）中很常见。对表土的全球评估发现，土壤真菌和细菌占据特定的生态位，对降水和土壤 pH 值的反应不同，表明气候变化会对它们的丰度、多样性和功能产生不同的影响。由于气候变化，干旱预计会增加，这会减少全球旱地的细菌和真菌多样性和丰度。减少土壤微生物多样性会降低微生物群落的整体功能潜力，从而限制它们支持植物生长的能力。

化肥引起的气候变化和富营养化的综合影响可能对微生物竞争力产生重大的、潜在的不可预测的影响。例如，营养丰富通常有利于有害的藻类大量繁殖，但在相对较深的苏黎世湖中观察到了不同的结果。减少肥料中的磷输入减少了真核浮游植物的大量繁殖，但增加了氮磷比，因此非固氮蓝藻浮游菌成为优势。在缺乏有效捕食的情况下，年度混合在控制蓝藻种群方面具有重要作用。然而，变暖增加了热分层并减少了混合，从而促进了有毒蓝藻的持续存在。

传染性疾病

气候变化会影响海洋和陆地生物群中疾病的发生和传播，这取决于不同的社会经济、环境和宿主病原体特异性因素。了解疾病的传播和设计有效的控制策略需要了解病原体的生态学、它们的载体和宿主，以及传播和环境因素的影响。例如，海面温度升高与珊瑚病之间有很强的联系，尽管对于所有不同的综合征，疾病机制并不是绝对清楚，但与微生物病原体存在关联。疾病流行的高峰与厄尔尼诺南方涛动 (ENSO) 的周期性一致。特别是，在一些珊瑚物种中，海洋变暖会改变珊瑚微生物组，破坏宿主-共生体平衡，改变防御机制和可能导致白化和疾病的营养循环途径。海洋酸化还可能直接导致鱼类等生物的组织损伤，从而可能导致免疫系统减弱，从而为细菌入侵创造机会。

人为气候变化给当地生活带来压力，从而使病原体越来越多地引起疾病。对水产养殖、食用动物和作物的影响威胁着全球粮食供应。人口增长和运输等人类活动与气候变化相结合，增加了病原体的抗生素耐药性以及水源性和媒介传播性病原体的传播，从而增加了人类、其他动植物的疾病。

病原体会加剧干旱和热应激引起的森林死亡。对于作物，在考虑对病原体的反应时，各种相互作用因素很重要，包括 $CO^2$ 水平、气候变化、植物健康和物种特异性植物-病原体相互作用。范围广泛的微生物会引起植物病害（真菌、细菌、病毒、类病毒和卵菌），因此会影响作物生产、引起饥荒（例如，致病疫霉卵菌引起爱尔兰马铃薯饥荒）并威胁粮食安全。自 1960 年以来对 600 多种作物害虫（线虫和昆虫）和病原体的评估发现，气候变化导致向极地扩张。病原体的传播和疾病的出现通过物种的运输和引进来促进，并受天气对传播和生长环境条件的影响。

媒介传播的、食源性的、空气传播的、水传播的和其他环境病原体可能特别容易受到气候变化的影响。对于媒介传播的疾病，气候变化将影响媒介的分布，从而影响疾病的传播范围，以及媒介传播病原体的效率。效率取决于媒介以受感染的宿主为食和媒介自身变得具有传染性之间的时间。在更高的温度下，这个时间可以大大减少，从而在载体的生命周期内提供更多的传播机会。某些媒介传播疾病，例如蓝舌病，一种在经济上很重要的牲畜病毒性疾病，已经在欧洲出现以应对气候变化，预计未来会发生更大、更频繁的爆发。对于致病性弧菌属的某些水传播感染，向极地传播与全球气温升高和沿海地区（如河口）由于降水增加导致的水生环境盐度降低有关。这些变化的条件可以促进弧菌的生长。在环境中。海面温度升高也与孟加拉国霍乱弧菌感染的增加有关，感染了几种人类致病弧菌。在波罗的海地区和丰富的弧菌属（包括人类病原体）在北大西洋和北海。

减缓气候变化的微生物

更好地了解微生物相互作用将有助于设计缓解和控制气候变化及其影响的措施。例如，了解蚊子如何对 Wolbachia 细菌（节肢动物的常见共生体）作出反应，通过将 Wolbachia 引入埃及蚊种群并将其释放到蚊子种群中，从而减少了寨卡病毒、登革热和基孔肯雅病毒的传播环境。在农业方面，在了解将 $N_2O$ 还原为无害 $N_2$ 的微生物的生态生理学方面取得的进展为减少排放提供了选择。使用具有更高 $N_2O$ 还原酶活性的细菌菌株降低了大豆的 $N_2O$ 排放，具有更高 $N_2O$ 还原酶活性的天然和转基因菌株为减少 $N_2O$ 排放提供了途径。操纵瘤胃微生物群和针对改变微生物群落反应的宿主遗传因素的育种计划是减少牛甲烷排放的可能性。在后一种情况下，目标是生产能够维持微生物群落产生较少甲烷的牛系，而不影响动物的健康和生产力。真菌蛋白可以替代肉类，降低膳食碳足迹。

生物炭是广泛和间接减轻气候变化对微生物影响的农业解决方案的一个例子。生物炭是由生物质在氧气限制下的热化学转化产生的，可改善富含铁的土壤中有机质的稳定和积累。生物炭通过减少微生物矿化和减少根系分泌物对从矿物质中释放有机物质的影响来提高有机物质的保留，从而促进草的生长并减少碳的释放。

一种潜在的大规模缓解方法是使用人工湿地，利用废水处理产生的废氮生产纤维素生物燃料；如果中国的所有废物都被利用，它可以供应相当于中国汽油消费量的 7%。人工湿地的这种重大发展需要对其核心微生物群落进行表征和优化，以管理其温室气体排放并优化环境效益。

微生物生物技术可以为可持续发展提供解决方案，包括为人类、动物和植物提供生态系统服务（例如，食物）和监管（例如，疾病或排放和捕获温室气体）。微生物技术为实现联合国 17 个可持续发展目标中的许多目标提供了实用的解决方案（化学品、材料、能源和修复），解决贫困、饥饿、健康、清洁水、清洁能源、经济增长、工业创新、可持续城市、负责任的消费、气候行动、水下生物和陆地生物。毫无疑问，通过提高公众对微生物在全球变暖中的关键作用的理解，即通过在社会中普及微生物学知识，可以促进对此类行动的支持。

小结

微生物对碳固存做出了重大贡献，尤其是海洋浮游植物，它们与陆地植物一样固定净二氧化碳。因此，影响海洋微生物光合作用和随后在深水中储存固定碳的环境变化对全球碳循环具有重要意义。

微生物还通过异养呼吸 $(CO_2)$ 、甲烷生成 $(CH_4)$ 和反硝化作用 $(N_2O)$ 对温室气体排放做出重大贡献。

许多因素会影响微生物温室气体捕获与排放之间的平衡，包括生物群落、当地环境、食物网相互作用和响应，尤其是人为气候变化和其他人类活动。